sábado, 18 de abril de 2009

Evolución Humana 3. Los Homínidos.

Esta entrada va a centrarse en un período que se inicia en el Mioceno final (10-5m.a Bp) y que consume todo el Plioceno hasta el episodio glacial llamado Gelasiense (2.6- 1.8m.a Bp), en el que aparece el género Homo. La tradición antropológica considera homínidos a todos aquellos ancestros directos de Homo que no lo sean a la vez de ninguno de los demás antropomorfos vivos y, por extensión, también se incluyen otros descendientes de ellos que no llevan a nosotros, sino que son  ramas colaterales extintas como los parantropos. Sin embargo en la práctica es muy difícil dilucidar cuál es precisamente ese ancestro directo y cuál es colateral, quién es “abuelo” y quién es “tío”, así que la etiqueta acaba abarcando muchos fósiles que por su indeterminación y antigüedad sólo nos permiten decir que ya mostraban características intermedias entre Homo y Pan, como los ardipitecos. También es importante subrayar que por muy primitivo que sea un ejemplar del género Homo jamás merece ser llamado homínido, pues este adjetivo alude precisamente a lo que hubo antes de y prefiguró a Homo. Si llamamos al H. habilis o al ergaster “homínido” es tan correcto como si yo me defino como vertebrado placentario, pero será también igual de vago y confuso. Sabemos además que recientemente los zoólogos han propuesto una taxonomía aberrante que ni estoy dispuesto a secundar ni tampoco la mayoría de paleoantropólogos, aunque suponen una serie de retos que merece la pena discutir.

Comencemos con la separación de la subfamilia gorilina (zóol.“hominineos”) en tres géneros distintos: gorilas, chimpancés y humanos. ¿Cuándo se produjo la escisión? Las fechas propuestas varían según autores, desde los que aún defienden unos escasos 5m.a Bp hasta los que ya se pasan y lo llevan a 15m.a. Bp. Pero quizás no estemos haciendo las preguntas adecuadas: ¿Es posible que esto pasara de una generación a otra?, y si no fue así, ¿durante cuánto tiempo ocurrió? En el capítulo siguiente veremos el enorme esfuerzo que supone para los paleontólogos hacerse una idea de cómo se forman las distintas especies biológicas, cuánto más los géneros que están un grado por encima. Para hacernos una idea aproximada, ya en 1986 Phillip Tobias comparó diferentes fechas estimadas para la divergencia Pan-Homo obtenidas mediante distintos criterios de calibración genética, y el resultado fue sorprendente: un lapso comprendido entre hace 9.2m.a y 2.3m.a., lo que supone siete millones de años para completar la escisión. En realidad lo que ocurre es que cada investigación, cada artículo publicado, toma como muestra una determinada secuencia genética distinta de las demás y, lógicamente, le arroja una fecha diferente al resto. Ni una mutación, ni diez, ni cien, convierten a un género en otro (de hecho en nuestra población Homo sapiens aparecen actualmente 1.800 millones de mutaciones en cada generación, la mayoría “neutras”). Así es muy posible que hasta hace 2.5m.a. compartiéramos alguna relicta proteína o enzima con los chimpancés que ahora ya no poseemos, o que hace 9.5m.a comenzáramos a generar secuencias genéticas diferentes de las de aquellos que a la larga serían chimpancés y gorilas. Por otra parte la Genética, de la que me fío más que del estudio morfológico de fósiles, establece sin dudar que los gorilas se escindieron algo antes que los chimpancés y humanos. Se que hoy se está imponiendo con fuerza la tricotomía, esto es, que los tres géneros gorilinos se separaron a la vez, pero del mismo modo que critico mucho las fechas que calculan los genetistas (no digamos sus quimeras sobre morfologías asociadas y rutas de expansión) reconozco que si hay algo en que no suelen fallar es en el grado de parentesco entre especies. Por eso puedo llegar a aceptar que, recién separados de Gorilla, Pan y Homo iniciaran a toda prisa su propio divorcio, pero no soy muy partidario de la tricotomía, de la que además sospecho. Propongo entonces que convengamos una media proporcional para seguir trabajando, donde vamos a establecer unos 4m.a como el tiempo en que dos grupos andan separándose sin haber sellado el proceso de especiación o de “generación”, que se traducirán en unos 12-8m.a. para la escisión Gorilla-(Pan/Homo) y 7-3m.a. para la separación de chimpancés y homínidos. Estas nuevas teorías abren una dimensión tan revolucionaria que no me importa si agoto esta entrada con disquisiciones en torno al tema, olvidando citar todos los orrorines, ardipitecos, sahelantropos y australopitecos del registro. Como es un asunto con tanto potencial informativo me voy a permitir un tono más narrativo y coloquial, para que podamos imaginarlo mejor.

Nuestro cuento comienza hace 12m.a, sin cocretar una localización geográfica, cuando los antiguos gorilinos (grandes simios africanos) comienzan un proceso de divergencia en los linajes que los conducirán a los actuales hombres, chimpancés y gorilas… ¿solamente? Esta es una de las primeras trampas de nuestra percepción paleontológica positivista: sólo se tienen en cuenta las líneas evolutivas hoy supervivientes. Lo razonable es aceptar que de aquella escisión pudieron salir otras especies hoy extintas, que en definitiva pudo haber cinco o nueve tipos distintos de gorilinos. Como la separación estaba empezando había total compatibilidad para que los gorilinos se mestizaran entre sí, tanto si eran proto-gorilas, como proto-panhomínidos, como ensayos hoy extintos, como finalmente ejemplares que mantuvieron la forma de gorilino arcaico. Con el paso de miles y miles de años esa compatibilidad se iría perdiendo sobre todo entre los linajes más divergentes (Gorilla y Pan/Homo), pero hemos de suponer que aún entonces los miembros arcaizantes y aquellos cuya evolución corriera a medio camino de gorilas y panhomínidos servirían como excelentes puentes para el mestizaje indirecto. Además, hemos de contar con que aún no había culminado del todo la separación respecto a los orangutanes, de hecho quedaba un millón de años por delante, así que no hemos de rechazar como imposibles eventuales mestizajes con algún orangutánido poco diversificado. Finalmente no hay que olvidar formas arcaicas e indiferenciadas de póngidos (anteriores a la escisión de orangutánidos y gorilinos) con los que se repetiría la posibilidad del mestizaje indirecto, aunque en menor grado. Esta situación se mantendrá hasta hace 11m.a, cuando la mezcla con orangutánidos comienza a ser imposible, una incompatibilidad que a partir de 10m.a Bp seria extensible a los póngidos indiferenciados, y a partir de los 8m.a Bp afectaría los mestizajes entre gorilas y pan-homínidos. Hace 7m.a la tribu Pan-Homínida comienza su escisión interna, y aplicaremos los mismos criterios que en la división cladística anterior. Ya me atrevo a poner escenario geográfico al cuento, África, porque la crisis del Vallesiense (9.5-8m.a) se había cebado con los hominoideos de Eurasia, y porque los primeros testimonios de chimpancés, homínidos y gorilas son africanos. Como en el caso anterior, no hemos de presuponer que ese fenómeno segregacionista fuese protagonizado exclusivamente por chimpancés y humanos, sino que probablemente se implicaron un cierto número de linajes pan-homínidos (entre los que sobrevivieron sólo estos dos géneros), así como persistió un considerable stock de pan-homínidos que no necesitaron embarcarse en cambios sobre su genoma arcaico. Todos ellos se pudieron mestizar sin problemas hasta hace al menos 5m.a, pero también, con ciertas dificultades y sirviéndose de puentes de mestizaje indirecto (formas arcaicas e intermedias), hasta los 3m.a Bp. Con los futuros gorilas se había agotado toda posibilidad a este respecto desde los 8m.a Bp, pero puede que a comienzos de la diversificación Pan-Homo perviviera algún gorilino ancestral con el que quedara una mínima compatibilidad. Estas continuas y variadas mezclas son la razón de que los procesos de escisión de géneros y especies sean tan largos, y no porque la genética vaya lenta (bonobos y chimpancés típicos se escindieron hace 2-1m.a). Si las condiciones son de profundo aislamiento el ritmo de divergencia se acelera pero si no existen tales barreras el proceso se alarga perezosamente durante millones de años.

Todo lo anterior tiene que ver exclusivamente con parentescos moleculares pero, ¿qué aspecto físico podían tener los gorilinos y panhomínidos de nuestro cuento? No olvidemos que la diversificación cladística en géneros y especies nada le debe a la morfología sino que esta es mera consecuencia, y nunca obligatoria, de aquella. Los genetistas descubrieron hace poco que los gibones forman hasta cuatro géneros distintos mientras que los zoólogos a veces ni habían distinguido entre especies, ejemplo de que profundas derivas genéticas no implican transformaciones somáticas relevantes. En su reverso, se pueden dar grandes alteraciones morfológicas entre los miembros de una misma especie, como el chihuahua y el sanbernardo. Por si fuera poco, ya hemos hecho referencia a la capacidad de mestizarse de estos hominoideos durante millones de años, tal y como hoy hacen especies como el coyote con el lobo, o géneros distintos como los papiones con el gelada. Teniendo todas estas cuestiones en consideración mi postura es que en aquellos procesos hubo de darse una gran cantidad de tipos genéticos y una gran cantidad de tipos morfológicos, sin que tuviera que existir correspondencia entre ellos. Quiero decir que habría tipos morfológicamente muy similares con un gran abismo molecular entre ellos, y tipos de aspectos diametralmente opuestos en el mismo género e incluso especie, a los que habría que sumar una cantidad considerable de individuos y también poblaciones mestizadas en mayor o menor grado. En la entrada anterior ya hablamos de las evoluciones “en mosaico”, es decir, que cada nuevo fósil parecía una mezcla, a mala uva, de rasgos de otros hominoideos. También hablamos de la obsesión que tenían por aferrarse a un rasgo o a un par de ellos para diagnosticar vías de hominización cierta, pero que al final han abandonado, avergonzados de no obtener ni una sola “pauta morfológica total”. Para los oficialistas los nuevos descubrimientos traían más problemas que soluciones, y enfrentaban aún más si cabe a la tribalista comunidad académica. Pero toda esta ensalada caótica de rasgos fosilizados es precisamente lo que cabría esperar de los protagonistas de mi narración anterior. Era el mero prejuicio a mezclar homínidos, aún menos pan-homínidos o gorilinos, lo que los tenía de espaldas a la evidencia fósil. Seamos generosamente imaginativos porque el registro fósil nos avala: los primeros gorilinos pudieron tener más aspecto de orangután que de gorilino, y su facción proto-gorila pudo ser precisamente la variedad pigmea entre ellos, por lo demás de color rojizo; entre los pan-homínidos podemos hacer de los proto-chimpancés más robustos y erectos que los proto-humanos, adjudicarle a los segundos largas crines pardas, así como intercalar mestizos que mostrasen características de varios de ellos. Tal y como está el panorama este divertido ejemplo no podría ser cuestionado por la oficialidad.

Si todavía queda algún lector que no me haya cerrado el blog escandalizado, la siguiente reflexión puede darle motivos definitivos para hacerlo. Vamos a abordar un fenómeno sorprendente que creo que pocos saben: los restos de gorilas y chimpancés primitivos escasean hasta la desesperación. Concretando, del gorila carecemos de cualquier resto óseo o fósil que no sea de un pasado inmediato, mientras que de los chimpancés sólo hemos encontrado algo en el Rift, con una datación de hace 500.000 años. Todo, absolutamente todo el registro fósil gorilino que hemos encontrado entre 7m.a y 500.000 años Bp lo hemos definido como homínido o directamente como Homo. ¿No es algo sopechoso? Bien, se puede aducir que los suelos selváticos son poco aptos para la fosilización, pero esto afectaría sobre todo al gorila. El entorno junglesco del actual chimpancé (y proporcionalmente también del gorila) es debido en su mayor parte al acorralamiento histórico al que el ser humano lo ha sometido. No hay razones para dudar que hacia los 7-3m.a Bp, con la escisión por cuajar, homínidos y pánidos compartían biotopo, y por tanto posibilidades de fosilización. De los humanos y homínidos sí que tenemos para las mismas fechas una cadena ininterrumpida de personajes: tanto de hace 7m.a (Sahelanthropus), como de hace 6 (Orrorin), de 5 (Ardipithecus), y así hasta situarnos en los 4m.a Bp que ya se le conceden unánimemente a los australopitecos. Quizás no todo lo que tenemos catalogado como homínido lo sea, pero en ese caso estaríamos ante el mayor bombazo en hominización desde la edición de El Origen de las Especies. Para irnos metiendo en situación, porque decirlo de pronto puede provocar teleles, voy a mencionar cuatro líneas de investigación que apuntan aproximadamente en la misma dirección. Empezaremos por la más reciente, publicada en 2006 por Nature (Patterson et al.), que constata no sólo que chimpancés y homínidos tardaron 4m.a para completar su escisión, sino que los resultados indican un fuerte mestizaje inicial (algo predecible), luego un aislamiento… y finalmente una reanudación de las mezclas antes de separarse definitivamente. En segundo lugar voy a recordar cómo me chocó que ante el descubrimiento de Sahelanthropus Tchadiensis (7m.a Bp) un grupo de respetables paleontólogos lo calificara de antecesor del humano, más avanzado que los chimpancés, mientras que otro igualmente respetable sostuviera que no era más que una hembra gorila arcaica. También citaré las tesis de Verhaegen (1994) según el cual los australopitecos podían haber sido ancestros comunes de chimpancés y humanos. Para acabar, podríamos mencionar la clásica y persistente facción paleontológica que siempre ha resaltado las concomitancias, parciales pero innegables, que los humanos presentan respecto al orangután, semejanzas de las que gorila y chimpancé son excluidos. Pese a que cada una lo enfoca a su manera, y pese a que no suscribiría totalmente ninguna de ellas, estas cuatro teorías plantean el mismo desafío al paradigma vigente. El antropocentrismo nos obliga a creer que como humanos representamos la forma de vida más sofisticada y superior, y por supuesto que somos el último y más elaborado de los simios. Pero si hacemos un lote con estas cuatro teorías, más el vacío de gorilas y chimpancés fósiles, más la idea de que los clados genéticos nada deben a las taxonomías morfológicas, más la posibilidad de mestizajes no sólo entre especies sino entre géneros, juntamos demasiados elementos para seguir haciéndonos los inadvertidos. Nos enseñan que lo científico es dar oportunidad a las evidencias por encima de los valores preconcebidos. A pesar de todas estas pruebas nos resulta muy duro aceptar que los chimpancés provengan de un sahelantropo, un orrorin o un australopiteco, y evitamos emprender una contrastación más exhaustiva y coordinada, ¿no es por puro prejuicio? Si en lugar de antropomorfos estuviéramos hablando de patos del Canadá o pececitos de atolón nos creeríamos esto y mucho más.

Lamento que a muchos les suene atrevido o fantasioso este artículo, porque no se aparta ni un milímetro de lo más académica y recientemente aceptado. Pero, poniéndonos un poco conspiranoicos, una cosa es lo que los académicos sepan y otra lo que quieren que sepamos; una cosa es lo que publican en sus revistas de consumo interno y otra lo que divulgan en sus dvds del kiosko. Y ninguna teoría o paquete de ellas que ponga en jaque el paradigma va a ser alegremente publicitada. Porque lo maravilloso de esta nueva perspectiva sobre nuestra formación como especie no se encuentra sólo en sus revolucionarios enunciados sino en las secuelas que conlleva. Para empezar ya hemos visto que resuelve todo eso de la “evolución en mosaico”, convertida ahora en “evolución mestizada durante millones de años”. Consecuentemente, y es lo que más pupa hace a los ratoncitos de departamento, todas esas etiquetas como Ouranopithecus, Dryopithecus, Pierolapithecus y un largo –pithecus más quedan obsoletas más allá de su catalogación para el museo, y no van a ser tampoco sustituidas por otras. Porque desde ahora no podremos catalogar como homínido a un fósil por mostrar signos de bipedismo (los bonobos realizan bípedamente la cuarta parte de sus desplazamientos terrestres), ni por ningún otro de esos rasgos que tanto nos ha gustado rastrear. En tercer lugar quiero destacar que un proceso de escisión de millones de años da cabida a mucho mestizaje, como ya hemos visto, lo que a su vez confirma en cierto modo esa “teoría del armario” que defendí en la entrada anterior. Sería plausible que en un mismo individuo se dieran potencialidades genotípicas que hoy clasificaríamos fuera de su especie y hasta de su género, y que en algunos casos saltarían al fenotipo. Finalmente se me ocurre pensar que, al contrario de lo que parece, una escisión prorrateada en millones de años puede ser de lo más enriquecedora para todos los implicados en un proceso de especiación. Pienso que una población uniforme en un medio estable tiende a estancarse, algo que no es malo en sí hasta que por ejemplo llega una pandemia. Cuando se produce la especiación bajo las condiciones descritas (mestizajes y millones de años), las líneas divergentes se enriquecen mutuamente y enriquecen a las formas “arcaicas” con las ventajas inmunológicas, locomotrices, sensitivas, etc. que sus mutaciones les hayan provocado. Quién sabe, igual una línea divergente es la que origina una mutación pero es otra la que, por azares de la selección natural y sexual, la perfecciona tras obtenerla por mestizaje. Tampoco deberíamos sorprendernos de que en ocasiones dos líneas divergentes hasta la sub-especiación, se fusionaran de nuevo un millón de años después, pero con el enriquecimiento de su divergencia anterior. En este punto cabe preguntarse a quién debemos realmente la hominización, cuántas líneas extintas, cuántas combinaciones cumplidas y frustradas, qué trasiego de genes y rasgos.  Si aceptamos que los chimpancés provienen de algo parecido a un Sahelanthropus, es decir de un ser con rasgos más humanos que los del actual género Pan, podríamos replantearnos una tregua con los taxonomistas actuales, e incluir al Chimpancé entre los homínidos (que no entre los Homo), rebautizando a los pan-homínidos como simplemente homínidos. Claro que esto pondría de los nervios a los autocomplacientes evolucionistas: ¿qué era aquello?, ¿una involución?, ¿cooevolución?, ¿o simplemente mutación sin connotación de “progreso” o “mejora”? En todo caso, una ducha de agua fría al antropocentrismo ilustrado. Me despido vaticinando que la única forma que tendrán de retrasar este reto al paradigma consistirá en defender una fecha de escisión cada vez más antigua entre humanos y chimpancés, pues así da tiempo para que transcurran los 4m.a de separación sin que nos salpique el gen “simiesco”. Tanto van a elevar las fechas que al final harán simultáneas las escisiones de gorila, chimpancé y humano, es decir, la oportunísima tricotomía de la que ya hablamos.