domingo, 12 de abril de 2009

Evolución Humana 2. Grandes simios antropomorfos.

Para el evolucionismo primigenio los denominados póngidos no eran más que fósiles vivos, formas primigenias de la raza blanca (chimpancé), la negra (gorila) y la amarilla (orangután). Esta postura, llamada poligenismo, fue pronto desacreditada a favor del monogenismo, que establecía que todas las razas humanas provenían de un ancestro común. Pero el antropocentrismo monogenista sólo aceptaba nuestra pertenencia a un tronco común junto a los grandes simios siempre y cuando se colocara a estos juntos en una rama y al humano en otra aparte. Aunque cada nuevo descubrimiento ponía en mayores aprietos esta presunción, los científicos se han resistido a cuestionar el paradigma hasta que se ha vuelto totalmente ridículo e inoperante. Toda la historia de la Paleoantropología se resume en ese esfuerzo por mostrar al humano lo menos animalesco que permitieran los avances científicos. Como es necesario abreviar podemos decir que la Zoología empezó sosteniendo una fórmula…
Antropomorfos = (Gibón + Orangután + Gorila + Chimpancé) + Hombre
… para acabar en un…
Antrop. = Gibón + (Orangután + (Gorila + (Chimpancé + Hombre)))
Somos por así decirlo la más pequeñita de las muñecas rusas en el mundo de los simios antropomorfos. Ante tan drástico cambio, lo más razonable hubiera sido acoger al hombre dentro de las etiquetas preexistentes de las que él mismo se había excluido por simples prejuicios. Si había ya una categoría Gorilini (también llamada Panini) para agrupar a los gorilas y chimpancés, el hombre, que se ha demostrado hermano genético del chimpancé, también merece ser llamado gorilino. Del mismo modo, es póngido en lo que de común tienen los gorilinos y orangutanes, y hominoideo, antropomorfo o gran simio (son sinónimos) en lo que comparten póngidos y gibones. En cuanto al tronco que nos une a los chimpancés, pienso que una denominación tipo “panhomínidos” (Pan + Homo) sería adecuada. Pero como aún escuece ir por la vida de gorilino le dieron la vuelta al calcetín y, en lugar de animalizarnos, hemos “humanizado” terminológicamente a los propios simios. Como todo remite al género Homo, como toda la nomenclatura abusa de la misma raíz, al “hominizar” como los pitufos “pitufan”, el resultado es que ni a conciencia podrían haber creado una nomenclatura tan confusa: “Hominoidea-Hominidae-Homininae-Hominini-Homo” es la línea que va del primer antropoformo a nosotros. Confróntese con la que propongo a ver si es más clara: “Antropomorfos-Póngidos-Gorilinos-Panhomínidos-(Homínidos)-Homo”. Por si fuera poco, esta alteración de la nomenclatura proviene exclusivamente de la Zoología y es bastante insolidaria con la tradición paleoantropológica. Si el chimpancé es ya un “hominini”, el australopiteco, ¿qué es? ¿”homininidoinini”? Bromas aparte, podemos proponer incluirlo como Homo pero, ¿haremos lo mismo con Sahelantropus (hace 7 m.a.), travestido en Homo Sahelicus?. Por eso en mi esquema he añadido el nivel de los homínidos entendidos en sentido clásico, es decir, aplicado a Homo y a toda especie extinta que muestre más semejanzas con Homo que con los chimpancés, o al menos rasgos intermedios. Lo que no puedo permitir es que por nuestro complejo de ángeles caídos, por el cual nos negamos a ser un bicho más de los que pueblan el planeta, utilicemos un trabalenguas sin ninguna utilidad didáctica.

Sea como sea que los clasifiquen y bauticen, tengo muy claro quiénes son estos hominoideos: aquellos que me desgarra el corazón ver en el zoo. Cuando lo visito con mis hijos evito pasar por sus jaulas acristaladas, o si accedo a verlos me quedo absorto devolviéndoles la mirada y plenamente consciente de que son “personas”. Digo que me dan pena ellos, no la grulla o el pecarí, o no tanta pena, porque soy un tipo normal sin grandes compromisos conservacionistas, que no suscribe recientes y mediáticas propuestas como el concederles la carta de Derechos Humanos, entre otras cosas porque no veo positivo ni posible cargarlos con las responsabilidades humanas que son el reverso de cualquier derecho. Lo único que pretendo es establecer el grado de hominización de la que hablamos cuando hace unos 25m.a aparecimos los grandes simios antropomorfos, saber que ya entonces encontraríamos esa mirada que a mi me petrifica y sonroja en las visitas al zoológico. Si no nos satisfacen estas razones sentimentales quizás nos sirva saber que cada día se publican nuevos descubrimientos sobre el uso de herramientas (rocas-cascanueces, bastones para vadear ríos, grandes hojas-paraguas, hojas-altavoz, palillos para cazar termitas, etc.) entre los grandes simios, y lo más importante es que se trata de habilidades trasmitidas cultural y no instintivamente. También nos puede ayudar saber que hay géneros como el bonobo y sobre todo el chimpancé que pueden, y suelen, superar las barrera de los cien miembros por grupo, lo que para mí pide a voces el apelativo de sociedad. En este sentido hay que denunciar el vergonzoso retraso que muestra la paleoantropología (los expertos en hominización) frente a los etólogos (expertos en comportamiento animal), pues estos ya conceden a delfines y elefantes rasgos (como el sexo más allá de su función reproductora, el duelo por los muertos, etc.) que aquellos niegan al propio australopiteco. Para entenderlo mejor imaginemos un clan australopiteco de 120 miembros, dotémoslos de palos-jabalina, piedras de percusión y proyectiles, campamentos semiestables (fisión-fusión) con “nidos” primorosamente construidos para protegerse de la lluvia, con una líder anciana y carismática que impone unas normas donde el ostracismo pesa mucho más que la coherción directa, con grupos de cazadores masculinos entregados a fellatios de cohesión grupal iniciática, y sobre todo con un sistema cultural que transmisión generacional de los descubrimientos tecnológicos y los conocimientos del entorno que implica colateralmente la adopción de huérfanos y el mantenimiento de expertos ancianos. Duele comprobar que todo esto suene tan sofisticado para un homínido cuando es lo que ya tenemos demostrado en chimpancés, bonobos y orangutanes.

Una vez repasada la relación entre los antropomorfos actuales y tras establecer hasta qué punto deben ser considerados personas o medio-personas, vamos a retomar nuestra línea cronológica. Hemos dicho ya que la aparición de estos grandes simios se remonta a hace unos 25m.a, aunque esta cifra más bien representa un lapso entre los 28 y los 22ma. De esta última fecha son los niveles arqueológicos que en Kenia y Uganda nos proporcionan al más antiguo de los hominoideos aceptado unánimemente (Proconsul), aunque no faltan quienes reivindican al Xenopithecus (Kenia. 27.5-24.3ma.) como primero de nuestra superfamilia. En cualquier caso la información disponible es muy ambigua. Para empezar Proconsul no representa una unidad paleontológica específica sino un conjunto de hominoideos (Proconsul propiamente dicho, Rangwapithecus, Afropithecus, Micropithecus, etc.), que van de los 4kg a los 50kg, con anatomías muy variables, y que abarcan un largo lapso de tiempo desde hace 28 a 17 m.a. (Oligoceno medio y Mioceno Inferior). En segundo lugar nos damos cuenta del desfase que hay entre las fechas que manejábamos a partir del registro fósil y las que ahora nos proporcionan los genes, en general mucho más antiguas, y en esto tiene buena parte de culpa el positivismo paleontológico y arqueológico. Proconsul, o el variopinto grupo refugiado bajo ese paraguas, no es “el primer” hominoideo sino “un” conjunto de hominoideos que por su fecha se aproxima mucho a las predicciones moleculares para nuestra escisión respecto a los cercopitecos. De hecho ni siquiera podemos decir que no esté libre de rasgos arcaicos o más cercanos a los de los cercopitecos, sino simplemente que presenta cuantitativa y cualitativamente más rasgos de hominoideo que de otra cosa. Pero hay un aspecto para el que el grupo de proconsúlidos no muestra lagunas ni ambigüedades, y sin embargo es precisamente el que menos quieren aprovechar los paleontólogos: la continuidad en el registro. Aegyptopithecus, supuesto ancestro catarrino de Proconsul, está constatado en El Fayum (Egipto) hasta hace 30m.a; hace 28m.a aparecen los primeros proconsúlidos, grupo que pervive al menos hasta hace 17m.a; y, finalmente, la genética estima en 18m.a Bp (“before present”) la fecha de emancipación de los gibones dentro del tronco hominoideo. A pesar de estos datos, veremos que muchos persisten en el viejo esquema de una brumosa y raquítica historia de los primeros hominoideos y su génesis. La era de Proconsul estuvo marcada fuertemente por la deriva continental y sus consecuencias climatológicas: entre los 34 y los 20m.a Bp África queda como isla continental sometida a un calor y humedad que hace comunes las zonas selváticas. Proconsul es un arborícola de selvas húmedas sin posibilidad ni necesidad de expandirse por el mundo. Todo este panorama cambiaría a partir del Mioceno Medio (16-10m.a Bp) y repercutiría en nuestra evolución.

Hace unos 20m.a África colisionó literalmente con Próximo Oriente y los herederos de Proconsul no tardaron en aprovechar el puente continental recién estrenado: su presencia esta ya constatada fuera de África hace unos 17m.a. Esta radiación de hominoideos africanos por Europa y Asia duró para algunos desde los 17 a los 12m.a Bp., aunque los hay que la llevan hasta hace 6m.a. Se trataría entonces de un segmento cronológico que abarcó las sucesivas separaciones dentro de nuestro tronco antropomorfo: 18m.a Bp gibón, 14-13m.a orangután, 11-7m.a gorila, y 8-7m.a chimpancé y humanos. Al mismo tiempo, el Mioceno (especialmente su mitad) está considerado la “edad de oro de los hominoideos”, lo que en positivismo paleontológico significa realmente “la época de la que hemos sido capaces de encontrar más fósiles y de más de 30 especies distintas”. Se supondría entonces que eso nos permite trazar con claridad las distintas líneas que llevan a los géneros y especies actuales, pero nada está más lejos de la realidad. Como si fuera un sorteo cada investigador marca su apuesta evolutiva a partir de los más peregrinos rasgos anatómicos, pero la cuestión sigue empantanada porque probablemente está mal planteada en su raíz. Para mí el clima tiene una de las claves:
- Entre 20-14 m.a. Bp la radiación de antropomorfos se produce, aunque atraviesen continentes, dentro de un mismo ecosistema parecido a las actuales laurisilvas o bosques de niebla. Por tanto son hominoideos adaptados a la espesura arborícola. Para vivir encaramado a los árboles casi todo el día se puede continuar con la ancestral postura cuadrúpeda o se puede innovar la braquiación, es decir, desplazarse colgando de los brazos.
- Hace unos 14m.a. el clima se secó y enfrió, y la laurisilva se vio alternada por zonas con claros de incipientes praderas de gramíneas (protosabana). Curiosamente en Europa occidental (todavía hoy queda laurisilva en Cádiz) y en los Siwaliks de Pakistán persistieron bolsas de los antiguos bosques de niebla. A partir de estos momentos algunos hominoideos tanto cuadrúpedos como braquiadores, y tanto africanos como de la diáspora, se ven sorprendidos por la desaparición del bosque y han de adaptarse a vivir más en el suelo. Por otra parte su dieta también suele alterarse o, mejor dicho, ampliarse hacia alimentos más duros que los frutos de un bosque húmedo.

A continuación es imprescindible pasar a lo puramente paleontológico y a sus interpretaciones positivistas-evolucionistas. El afán de determinar qué características marcan la diferencia de los hominoideos respecto a los demás catarrinos, así como el “kit” de rasgos privativos de cada uno de sus géneros, ha demostrado ser un fracaso tanto al aplicarlo a las especies actuales como a las fósiles. Ahora andan con la “Evolución en mosaico”, forma fina de decir “no sabemos ni la hora que es”. Para hacerlo comprensible me he inventado la “teoría del armario”. Hasta hoy mismo, porque los paleontólogos no se han comprometido aún con este término que ellos mismos acuñaron, la hominización se ha entendido a la manera de un traje que se hereda de padre a hijo. Generación tras generación le podría haber caído lejía o le podían haber colgado cintas y medallas, pero quedarían unas marcas indelebles que definían el traje en su esencia: lana, azul, chaqueta de tres botones, etc. Lo que ahora se ha descubierto es que los hominoideos en su conjunto comparten por así decirlo un armario completo, donde cada uno ha podido escoger entre una gama variada de la misma prenda. Claro que eso se opone frontalmente a la idea que hasta hoy se ha tenido de los procesos de formación de géneros y especies, y es por ello que los investigadores continúan con su lamento, inventando que la situación no es clara cuando lo que enturbia el panorama son sus propios prejuicios. Veámoslo con algunos ejemplos, empezando por una cita textual a
Senderos de la Evolución Humana de Cela Conde y Ayala:
“Los ejemplares de Ankarapithecus AS95-599 y MTA2125 muestran una multitud de rasgos compartidos de la forma que sigue. La heretoformia de los incisivos superiores es similar a la de Pongo, Ouranopithecus y Sivapithecus. Las órbitas son tan anchas como altas, al igual que en Ouranopithecus, Pan y Gorilla. El zigomático es plano, como en Dryopithecus, Sivapithecus y Pongo. La región interorbital es estrecha, como en Pongo, pero el seno frontal lo separa del orangután. La región nasal y lacrimal se parece a Afropithecuas, Ouranopithecus y Gorilla. La extensión del premaxilar es similar a la del orangután. El perfil general está más próximo a los grandes simios africanos que a Pongo y Sivapithecus.”
En este ejemplo se ve claramente el modo erróneo de proceder de los paleontólogos, buscando qué rasgo de qué otro hominoideo tiene el que estamos investigando, forzándolo a que nos diga si es más chimpancé que orangután, cuando lo cierto es que cada uno de ellos presenta una combinación caprichosa e irrepetible que nada debe al resto de especies sino al género en su conjunto (“armario”). La presencia de determinada característica no puede darnos pista alguna sobre un parentesco porque inmediatamente aparece una legión de otros rasgos que la contradicen.

Un caso interesante es el estudio de los medios de locomoción, a los que se ha dado mucha importancia porque desembocan en una de las marcas privativas del humano: el bipedismo. El esquema canónico se basaba en la observación de las distintas especies actuales teniendo en cuenta sus fechas de divergencia. Así parecía lógico establecer que de un Proconsul (cuadrúpedo arborícola) se pasó a la braquiación (desplazamiento colgando largos brazos por las ramas: gibón y orangután), luego al nudilleo (caminar terrestre algo erguido y con apoyo en los nudillos y no en las palmas: gorila y chimpancé), para dar finalmente paso al bipedismo (humano). Pero por muy cartesianamente lógica que parezca esta teoría es insostenible, aún antes de recurrir al registro fósil. Los propios antropomorfos actuales provienen según la genética de un mismo ancestro y sin embargo manifiestan tres tipos de locomoción, lo cual indica que en menos de 10-8m.a se pueden producir esas mutaciones. Mientras, el mono araña (platirrino americano) ha desarrollado una braquiación al mismo nivel que el orangután. Además, ni siquiera los hominoideos arrojan un panorama ordenado: por ejemplo el orangután, mucho mejor adaptado a la braquiación que el gorila, y que jamás nudillea, suele pasar más horas practicando el bipedismo que este. El registro fósil ha puesto aún más en cuestión la teoría, toda vez que aparecen cuadrúpedos con tendencia al bipedismo sin que parezcan haber pasado por una braquiación previa (como la línea afropiteco-ecuatorius-keniapiteco). De nuevo hay que sustituir los “el” del positivismo-cartesianismo evolucionista por los “un”: la braquiación no es “el” camino sino “un” camino hacia el bipedismo. Sabemos sólo que algunos hominoideos tuvieron que adaptarse al suelo cuando apareció la proto-sabana, y sabemos que por la morfología no podemos determinar la existencia de linajes antropomorfos exclusivamente braquiadores o cuadrúpedos, ni que el bipedismo provenga exclusivamente de una de esas dos formas de locomoción, que por cierto no son tampoco privativas de los hominoideos. Al mismo tiempo, no debemos despreciar la enorme cantidad de tiempo, casi 25 m.a, que hay desde los proconsúlidos hasta el bípedo australopiteco, tiempo de sobra para que por necesidades ambientales una misma línea pasara varias veces de la braquiación al nudilleo en ambos sentidos, y quién sabe si al bipedismo. Cada vez que se han encontrado fósiles con trazas de bipedismo los paleoantropólogos lanzan las campanas al vuelo porque según ellos han dado al fin con un ancestro del actual humano pero, ¿acaso sostendríamos que el orangután proviene del gibón, no digamos del mono araña, usando los mismos razonamientos con la braquiación? Todo indica que en ese “armario” hominoideo existen las posibilidades de marchar a cuatro patas, braquiar, nudillear y caminar, y que cada género con sus especies puede optar a alguna de ellas según circunstancias. O quizás dichas formas de locomoción no existan más allá de los catálogos isabelinos, quizás la única locomoción válida es la que te lleva de un sitio a otro. Nos enseñan que Proconsul era cuadrúpedo cuando sus hombros ya muestran que ensayaba la braquiación, y un directo descendiente suyo como Afropithecus (para muchos un mero tipo de proconsúlido) ya pudo ensayar el bipedismo. Más raro aún es este ejemplo catalán: Dryopitecus laietanus era un claro braquiador que probablemente provenga de Pierolapithecus catalaunicus (Pau), un semi-cuadrúpedo con bastantes trazas de bipedismo y por supuesto con los brazos mucho más cortos que aquel. Por lo que toca a las formas más modernas, no es ya que el chimpancé se vuelva perfecto braquiador al abandonar eventualmente el suelo, sino que el propio bebé humano retiene la capacidad de suspender su peso de los brazos y de agarrarse con fuerza extraordinaria durante mucho tiempo, por no hablar de que durante el gateo apoyamos las palmas y jamás nudilleamos. Otro ejemplo clásico es el esmalte molar de los hominoideos. Desconozco por qué razón se llegó a suponer que el esmalte molar grueso era el distintivo supremo entre los hominoideos. De nuevo los propios antropomorfos actuales sugerían sin necesidad de fósiles que esta teoría carecía de salida. El sentido común nos dice que si los catarrinos tienen esmalte fino y los hominoideos grueso, a más progresivos o modernos fueran estos más grueso sería su esmalte, cosa que no se cumple en ningún caso. Así los chimpancés y gorilas tienen el esmalte fino como el gibón, el orangután algo grueso, mientras que el hombre sí lo tiene más grueso que ninguno de ellos pero no tanto como su ancestral “tío” el Paranthropus boisei. Esta postura es aún más insostenible a medida que aumenta el legado fósil o que incluimos nuevos parámetros de comparación como la proporción de esmaltes 1 y 3, el dibujo de las estrías, etc. Como en la locomoción, debemos concluir que en el “armario” antropomorfo se puede optar entre el esmalte grueso o el fino según nuestras necesidades alimenticias, sin que sea determinante el grosor del de nuestros ancestros y descendientes. Y si estos ejemplos demuestran que tales propuestas están condenadas al error por sí mismas, mucho más ocurre al combinarlas. Si el esmalte grueso y el bipedismo son “progresivos”, sería lógico pensar que lo uno y lo otro evolucionan de la mano, pero P. Andrews demostró precisamente que los afropitecos tenían molares gruesos y poca tendencia al bipedismo, que los driopitecos (como los catalanes) mostraban por el contrario un esmalte fino pero claras trazas de bipedismo, y que sólo los keniapitecos gozaban de ambos rasgos “modernos”. La cita anterior sobre el Ankarapithecus nos revela que en los rasgos faciales la macedonia de tendencias es aún más heterogénea, de tal manera que hemos de repetir que no sólo no existe rasgo anatómico, sino tampoco conjunto de ellos, que pueda indicarnos dentro de los hominoideos fósiles y actuales un inequívoco parentesco o línea evolutiva.

Mi hipótesis del armario viene a decir dos cosas. La primera es que del mismo modo que distinguimos dentro de las especies entre fenotipos y genotipos, entre géneros puede darse también un stock de rasgos potenciales, como un “genotipo del género”, diferente a las manifestaciones efectivas que cada especie escoja a modo de “fenotipo de género”. Supongo que este mismo esquema se extiende desde las especies a los órdenes, aunque en intensidad decreciente, aunque es la ciencia la que deberá demostrarlo. La segunda es que del mismo modo que aceptamos evoluciones convergentes entre superfamilias distantes, debemos aceptarlas también dentro de una tribu o género zoológico, lo que implica una mayor impresión de reversibilidad en las mutaciones. La genética nos ha aportado interesantes fechas de divergencia entre los hominoideos actuales que por desgracia no podremos obtener con los petrificados fósiles, así que no seamos tan necios de desaprovecharlas por nuestros prejuicios “fenotípicos”, una suerte de racismo animal. Si hace ocho o diez millones de años gorilas y panhomínidos nos separamos, ¿qué nos induce a suponer el aspecto del abuelo común?, ¿mezclar los rasgos de ambos bastaría, o debemos limitarnos a mostrarlo como el más “primitivo” de sus hijos, el gorila en este caso? Para empezar debemos abandonar esta idea de los “primitivos”: un gorila es igual de moderno que nosotros y nada hace suponer que nuestro ancestro común se pareciese más a ellos. De hecho el gibón, al que consideramos la forma más “primitiva” ha mutado/evolucionado tanto desde su escisión que es el único hominoideo que hoy presenta diferentes géneros. Se pudo dar la paradoja de que en el momento de sus respectivas divergencias el proto-organgután tuviera los brazos más cortos que el proto-gorila, este el cuerpo más pequeño que el proto-chimpancé y este último una postura algo más erguida que el proto-humano. Puede que en el Mioceno hubiera 15 especies del género Pongo con los orangutanes actuales conviviendo con unos primos negros de brazos cortos, otros muy grandes (quizás los gigantopitecos), otros casi cuadrúpedos pero con gran capacidad craneal, y otros lampiños y bípedos pero con menos cerebro que una mosca y hocico protuberante.

Doy por terminada la entrada que abarca desde el Oligoceno final hasta el Mioceno medio, aproximadamente 30-10m.a Bp, sin haber enumerado los distintos fósiles y sus características, sin haber tomado parte en los debates académicos, sin facilitar siquiera un cuadro esquemático que demostrara que estoy al día en el tema. He creído mucho más importante dirigir el foco a estas cuestiones de fondo, porque considero que tanta erudición no sirve para nada sin el correcto punto de partida, así como que ya sobran fuentes exhaustivas y sistematizadas sobre el asunto. Para futuras entradas desearía que se retuviera la idea del “armario”, es decir, que cualquier hominoideo de esta época pudo mostrar características de otro coetáneo o posterior sin que eso implique un parentesco directo, sino que era debido a un stock genético compartido que trasciende la barrera de la especie. Si la Paleontología no puede actualmente desentrañar los mecanismos de esa “evolución en mosaico” es problema suyo, y quizás lo mejor es reconocer nuestra ignorancia dejándonos de nombres y tablas cartesianas. Una ignorancia que repito no proviene de la ausencia en el registro sino, todo lo contrario, de la información tan abrumadora e inclasificable que cada año nos arroja.